Клеточные связи. Замыкающая пленка поры

ЗАМЫКАЮЩАЯ ПЛЕНКА ПОРЫ — с русского

• ДО СИХ ПОР <ДО СИХ ПОР>

[PrepP; these forms only; adv; fixed WO]

=====

1. Also: ДО СЕЙ ПОРЫ; ПО СЮ ПОРУ both obs until the present time:

- to this day;

- until (till, up till, up to) now;

- to date;

- thus (so) far;

- up to the present day (time);

- hitherto;

- heretofore;

- still;

- (as) yet;

- [in limited contexts] even now;

- [with negated predic] never.

     ♦ До сих пор он покойно жил, никого не боялся, любому и каждому мог без опаски смотреть в глаза (Тендряков 1). Up till now he had lived quietly, fearing no one, and able to look any man straight in the eye (1a).

     ♦ ...Если сказать правду, то до сих пор никаких иных отношений с женщинами, кроме заочных, у него [Алтынника] не было (Войнович 5)... .If the truth be told, thus far Altinnik's relations with women had been confined to the mail (5a).

     ♦ "А тут на днях налог принесли". - "Налог?" - Михаил озадаченно посмотрел на мать. До сих пор налоги обходили их стороной (Абрамов 1). "Then there's that tax thing they brought around the other day" "Taxes?" Mikhail gave his mother a puzzled look. So far, taxes had passed them by (1a).

     ♦ "...Слушайте, я буду читать: "Только что вышедшая книга стихов до сих пор неизвестного автора, Фёдора Годунова-Чердынцева, кажется нам явлением столь ярким, поэтический талант автора столь несомненен". Знаете что, оборвем на этом..." (Набоков 1). "...Listen to this - I'm going to read it to you: The newly published collection of poems by the hitherto unknown author Fyodor Godunov-Cherdyntsev strikes one as such a brilliant phenomenon, and the poetic talent of the author is so indisputable...' You know what, I shan't go on..." (1a).

     ♦ [Елена:] Сказал, что приедет утром, а сейчас девять часов, и его нет до сих пор (Булгаков 4). [Е.:] He said he'd come in the morning, but it's nine o'clock right now, and he still isn't here (4a).

     ♦ До сих пор я не знаю, как назвать это состояние... В нем не было ни капли восторженности. Наоборот, оно приносило покой и отдых (Паустовский 1). Even now I don't know what to call this mood. ...There was not a trace of exaltation in it On the contrary, it brought peace and quiet (1b).

     ♦ "Удивительное дело, - размышлял Остап, - как город не догадался до сих пор брать гривенники за вход в Провал" (Ильф и Петров 1). "What a remarkable thing," mused Ostap, "that the town has never thought of charging ten kopeks to see the Drop..." (1a).

2. (in refer, to s.o.'s reading, memorizing etc sth.) up to this place:

- up to here;

- up to this point;

- this far;

- this much.

     ♦ Я ещё не кончил статью, прочитал только до сих пор. I haven't finished the article yet. I've only read up to here.

translate.academic.ru

Клеточные связи

В многоклеточном теле высшего растения имеются приспособления, облегчающие обмен веществ между клетками и даже обеспечивающие непрерывность связей протопластов соседних клеток. Эти приспособления получили название пор, плазмодесм и перфораций.

Если в общеупотребительном смысле порами называются многочисленные мелкие отверстия в том или ином материале, то в анатомии растений в понятие поры вкладывается иное содержание. Порой называют любое неутолщенное место оболочки. Сами поры обычно содержат тончайшие отверстия, соединяющие протопласты соседних клеток. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тончайшие тяжи цитоплазмы получили название плазмодесм. Иногда плазмодесмы наблюдаются и вне пор. Перфорации представляют собой отверстия в оболочке довольно значительной величины (максимально — до размера одной стенки оболочки), возникающие в результате разрушения первоначально отложенной первичной оболочки с помощью ферментов. Клетки с перфорациями высоко специализированы. Они выполняют функцию передвижения веществ по растению (ситовидные трубки и сосуды).

Поры

Уже в фазе растяжения на всех стенках первичной оболочки возникают участки, в которых отложение оболочки происходит менее интенсивно. Это вызывает появление в таких участках оболочки многочисленных углублений различных размеров, получивших название первичных поровых полей. Первичная оболочка в них, хотя и очень тонкая, все же откладывается. Первичные поровые поля обычно имеют округлую форму и различные размеры даже в одной стенке оболочки, а иногда целиком занимают одну из стенок. У эмбриональных делящихся клеток их может быть так много, что оболочка приобретает четковидный облик.

В процессе вторичного утолщения оболочка откладывается не на всей поверхности первичной оболочки. В отдельных участках вторичная оболочка не откладывается. Здесь и возникают прорывы во вторичной оболочке, называемые порами. Поэтому в строгом смысле поры встречаются только в оболочках клеток со вторичным утолщением. Если вторичная оболочка в клетке не достигает большой толщины, то поры имеют вид мелких углублений. У клеток с мощной вторичной оболочкой поры в разрезе имеют вид трубчатых радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной оболочки. В плане у этих каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или крестообразная форма. Особенно хорошо такие норовые каналы развиты у так называемых каменистых клеток, встречающихся в плодах.

Обычно поры образуются непосредственно над первичными поровыми полями, но могут возникать и над другими участками первичной оболочки. Иногда же первичное поровое поле в последующем покрывается слоем вторичной оболочки нормальной толщины. Таким образом, в отношении расположения между первичными поровыми полями и порами прямая связь наблюдается не всегда. Вообще довольно часто трудно отличить поровые поля от пор. Это случается тогда, когда нельзя выяснить, имеем ли мы дело только с первичной или же с первичной и вторичной оболочкой. В этих случаях углубления в оболочке называют просто порами.

Не всегда поры встречаются только в стенках оболочки, разделяющих соседние клетки. Иногда их находят также в наружных стенках клеток стебля и листьев, граничащих с атмосферой (некоторые злаки, цикадовые, некоторые лианы).

По форме порового канала обычно различают два типа пор — простые и окаймленные, которые могут быть связаны между собой переходами. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, и канал имеет форму цилиндра. У окаймленных пор поровый канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку.

Строение окаймлённой поры в трахеиде хвойных

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Поэтому каждой поре одной клетки соответствует пора в смежной стенке оболочки соседней клетки, и диаметр их в месте встречи одинаков. В результате эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Такая совокупность двух пор смежных стенок оболочек соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок оболочки называется замыкающей пленкой поры. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, поры не образуют открытой связи от клетки к клетке.

Простые поры характерны для паренхимных клеток, для лубяных и древесинных волокон. Диаметр порового канала у простых пор различен. В клетках с тонкими вторичными оболочками они могут быть настолько широкими, что в них трудно узнать поры. В других клетках простые поры очень узки и поровый канал приобретает вид тонкой нити. У каменистых клеток каналы простых пор могут ветвиться. Ветвистые поры возникают в результате того, что каналы соседних пор в процессе отложения вторичной оболочки сливаются между собой.

Окаймленные поры характерны для клеток водопроводящих элементов древесины, мертвых во взрослом состоянии. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная оболочка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит от того, что при рассматривании ее с поверхности вход в канал поры из полости клетки (внутреннее отверстие) имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде концентрического круга большего диаметра или более широкой щели. У хвойных замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение, называемое торусом. Торус представляет собой участок срединной пластинки, одетый с двух сторон первичной оболочкой. Его возникновение связано с тем, что по краям замыкающей пленки между торусом и стенкой поры первичная оболочка откладывается в виде очень тонкого слоя. Окаймленная пора служит своего рода микрофильтром, через который вода легко может переходить от клетки к клетке благодаря тонкости замыкающей пленки. У покрытосеменных торус в окаймленных порах встречается редко.

Окаймленные поры могут располагаться в оболочке в различном порядке. По типу расположения различают клетки с лестничной, супротивной и очередной поровостью. В клетках с лестничной поровостью крупные вытянутые в виде щели окаймленные поры расположены в один ряд, наподобие ступенек лестницы. При супротивной поровости мелкие и многочисленные поры расположены в горизонтальных коротких рядах. Если такие же поры расположены в стенке оболочки в шахматном порядке, по диагонали, то тогда имеет место очередная поровость.

Плазмодесмы

Хотя замыкающая пленка пор обычно кажется сплошной, иногда при больших увеличениях и в световой микроскоп можно видеть, что она как бы пересекается тончайшими отверстиями в виде канальцев, через которые проходят выросты цитоплазмы в виде едва различимых нитей. Эти нити, получившие название плазмодесм, пронизывают клеточную оболочку перпендикулярно к ее поверхности. Плазмодесмы представляют собой очень тонкие и нежные структуры, поэтому наблюдать их без особой предварительной обработки препаратов, вызывающей разбухание оболочки, можно лишь очень редко, например, в запасающей ткани семян некоторых растений, состоящей из толстостенных клеток (хурма, пальма, конский каштан). Обычно же толщина плазмодесм лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа и поэтому их обнаружить нельзя. В электронном же микроскопе их находят у всех живых клеток. Естественно, что оболочки мертвых клеток плазмодесм не несут.

Плазмодесмы

Если вызвать плазмолиз, при котором протопласт отойдет от оболочки, и рассматривать клетку в микроскоп с темнопольным конденсором, то оказывается, что протопласт остается связанным с оболочкой тончайшими нитями в тех местах, где проходят плазмодесмы.

Плазмодесмы обычно приурочены к замыкающим пленкам пор. Здесь они встречаются чаще всего группами. Однако они были обнаружены в виде отдельных тяжей или целых групп и в участках оболочки со вторичным утолщением, т. е. вне связи с порами. Хотя число плазмодесм на одну клетку сильно колеблется в зависимости от возраста и типа клетки, оно всегда оказывается очень большим, порядка нескольких сотен и даже тысяч. Например, в паренхимных клетках коры омелы, где плазмодесмы локализованы в первичных поровых полях, при рассматривании в световой микроскоп насчитывается 500 плазмодесм на клетку, в электронном же микроскопе — значительно больше, 6—24 тыс. Это различие связано с тем, что большинство плазмодесм имеет диаметр около 200 Å, и поэтому они видны только в электронный микроскоп. В эмбриональных клетках кончика корня лука насчитывается 10—20 тысяч плазмодесм на клетку. Для понимания значения и характера функционирования пор и плазмодесм очень важны электронномикроскопические исследования. Эти исследования показали, что при возникновении клеточной пластинки во время деления клетки между сливающимися пектиновыми вакуолями фрагмопласта остаются перешейки, где цитоплазма между дочерними клетками не разъединяется. Эти перешейки или часть их представляют собой будущие плазмодесмы. В период образования клеточной пластинки, а затем и первичной оболочки трубочки эндоплазматической сети обычно приурочены к участкам будущих поровых полей и располагаются перпендикулярно к срединной пластинке, где они контактируют с плазмодесмами. Поэтому предполагают, что узор плазмодесм и расположение поровых полей определяются расположением и деятельностью трубочек эндоплазматической сети.

Электронномикроскопические исследования показали также, что вокруг пор и в межпоровых участках отложение микрофибрилл происходит более интенсивно, чем в замыкающей пленке будущего порового поля, где микрофибриллы образуют очень рыхлую сеть или даже отдельные изолированные тяжи. Благодаря этому в замыкающей пленке поры возможно сохранение тех многочисленных цитоплазматических перешейков — плазмодесм, которые остались между дочерними клетками в период формирования клеточной пластинки.

Таким образом, расположение микрофибрилл в замыкающей пленке иное по сравнению с тем, что наблюдается в межпоровых участках оболочки. В торусе окаймленных пор обычно бывает круговое расположение микрофибрилл оболочки, причем сам торус как бы подвешен к краю поры на отходящих от него по радиусу редких микрофибриллах. В световом же микроскопе пространство между торусом и наружным краем замыкающей пленки выглядит непрерывным.

С помощью электронного микроскопа было изучено строение плазмодесм и в клетках с развитыми оболочками, хотя этот вопрос и сейчас до конца еще не решен. Еще недавно предполагали, что цитоплазма соседних клеток не сливается между собой, а лишь соприкасается, сохраняя свою автономность. Непосредственное изучение плазмодесм показало, что цитоплазма соседних клеток непрерывна благодаря тому, что плазмалемма каждой клетки как бы выстилает канал плазмодесмы, но не пересекает его. Вспомним, что уже сам процесс образования плазмодесм, объединяющих протопласты двух дочерних клеток, предполагает непрерывность цитоплазмы между ними.

Так как трубчатые расширения эндоплазматической сети обычно приурочены к плазмодесмам, то было высказано предположение, что мембраны эндоплазматической сети дочерних клеток также могут быть непрерывными. Это предположение имеет большое значение для понимания функционирования плазмодесм.

Однако пока не удалось получить достаточное количество электронограмм, на которых эта непрерывность мембран была бы ясно видна. Вполне возможно, что мембраны эндоплазматической сети становятся непрерывными в плазмодесмах лишь в определенные моменты жизнедеятельности клеток, и эти моменты трудно уловить на электронограммах.

Таким образом, плазмодесмы связывают между собой протопласты клеток, составляющих тело растения, в единое целое. С помощью плазмодесм различные вещества, в том числе вещества с очень крупными молекулами, передаются в виде растворов от клетки к клетке. Предполагают, что через плазмодесмы происходит также передача раздражений и гормонов — стимуляторов роста. Вероятно, что по плазмодесмам в различные ткани могут проникать и вирусы. Плазмодесмы увеличивают поверхность соприкосновения цитоплазмы с оболочкой и участвуют в образовании веществ оболочки.

Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспортировку воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В то же время поры не снижают прочности оболочки.

Эктодесмы

Тяжи цитоплазмы в виде плазмодесм не только связывают в единое целое протопласты соседних клеток. Тончайшие выступы цитоплазмы различной густоты и толщины были обнаружены также в наружных стенках клеток, граничащих с атмосферой. Они получили название эктодесм. Характерная особенность эктодесм — их периодическое изменение в течение суток. Например, ночью они более обильны. Предполагают, что они могут играть роль в выделении наружу и поглощении из внешней среды воды и растворенных веществ.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

ЛЕКЦИЯ 5 - Стр 2

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных видов растений различны и неодинаковы даже в тканях, органах и клетках одного растения. Далеко не все перечисленные вещества одновременно присутствуют в клеточном соке. Некоторые из них (алкалоиды, гликозиды) характерны только для определенных групп растений, тогда как другие распространены более широко. Нередко в специализированных клетках происходит накопление только какого-либо одного вещества. На состав и свойства клеточ­ного сока большое влияние оказывает возраст клетки и окружаю­щие условия.

Вещества клеточного сока могут быть разносторонне использо­ваны, и поэтому он является ценнейшим комплексным сырьем для промышленности. Особенно большое практическое значение имеет млечный сок как источник получения каучука, гуттаперчи, опиума, кодеина и других веществ. Большое количество каучука содержит­ся в млечном соке бразильской гевеи, а также травянистых каучу­коносов — кок-сагыза, крым-сагыза и тау-сагыза, произрастаю­щих в РФ.

6. Оболочка растительной клетки. Одной из характерных особен­ностей растительной клетки является плотная оболочка, которую образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жиз­недеятельности. Наличие или отсутствие оболочки служит надеж­ным признаком, который позволяет отличить растительную клетку от животной. Оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке форму и прочность. Изнутри клеточная оболочка выстлана плазмалеммой. Некоторые клетки растений оболочки не имеют (половые клетки, клетки слизевиков).

Клеточные оболочки значительно изменяются в зависимости от возраста и типа клетки. Обычно молодые клетки имеют оболочку более тонкую, чем клетки, полностью сформировавшиеся. Клеточ­ной оболочке свойственна пластичность, т. е. способность прини­мать и сохранять в дальнейшем новую форму и размеры, а также эластичность, благодаря которой оболочка может восстанавливать прежнюю форму и размеры после деформации. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. Строение обо-' лочки тесно связано с функцией клетки.

Химический состав и структура оболочки. В состав оболочки чаще всего входят - целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества. Наибольшее значение и распространение имеет целлюлоза, нередко составляю­щая до 90% вещества оболочки. Она представляет собой углевод (полисахарид), близкородственный крахмалу, и имеет такую же эмпирическую формулу — (С6Н10О5) п ,— но с другим значением коэффициента п и с более сложным молекулярным строением. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки — мицеллы. Мицеллы в свою очередь образуют более крупные структурные элементы — фиб­риллы, промежутки между которыми заполнены основным вещест­вом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Целлюлоза осахаривается в крепких кислотах, а растворяется только в реактиве Швейцера (аммиачный раствор окиси меди). Гемицеллюлоза также является очень стойким веществом, но поддается разложению несколько легче, чем цел­люлоза.

Петкиновые вещества в отличие, от целлюлозы и гемицеллюлозы состоят не из нитчатых, а из сильно разветвленных молекул, вслед­ствие чего они обычно аморфны. Особенностью пектиновых веществ является их способность набухать в йоде. Кроме того, пектиновые вещества обладают значительно меньшей прочностью и сравнительно легко разрушаются. У некоторых низших растений оболочка кле­ток полностью состоит из пектиновых веществ.

За л ож е н u е и рост оболочки. В клетке разли­чают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовав­шаяся клетка сразу окружается очень тонкой прозрачной оболочкой. Эта оболочка является первичной, и в ней преобладают гемицеллюлоза и пектиновые вещества, а также содержится большое коли­чество воды. Формирование первичной оболочки заканчивается, когда клетка достигает своего окончательного размера и перестает расти. Некоторые клетки до конца жизни остаются покрытыми пер­вичной оболочкой. Однако в большинстве случаев после прекраще­ния роста клетки протопласт ее начинает формировать вторичную оболочку, вещество которой откладывается на внутреннюю поверх­ность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза. В ней обычно хорошо заметны слои­стость и щтриховатость, обусловленные ее субмикроскопической структурой. Преобладание целлюлозы определяет высокие меха­нические качества вторичной оболочки, особенно ее прочность на растяжение и эластичность. Иногда в клетках различают третич­ную оболочку в виде тонкого внутреннего слоя, в состав которого входит особое вещество — ксилан.

Между первичными оболочками соседних клеток находится про­слойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Совокупность первичных обо­лочек двух соседних клеток и заключенной между ними тонкой про­слойки межклеточного вещества образует клеточную стенку. Не­которые авторы отождествляют клеточную оболочку с клеточной стенкой, что, по-видимому, не совсем правильно. Разрушение сре­динной пластинки приводит к разъединению клеток — мацера­ции. Обособленные, мацерированные, клетки обычно приобре­тают шаровидную форму, тогда как будучи соединены одна с другой и испытывая взаимное давление, они имеют форму многогранников. Рост клеточной оболочки может осуществляться двумя спосо­бами: наложением (обычно изнутри) новых слоев оболочки на ста­рые (аппозиция) и внедрением частиц вещества оболочки между старыми (интуссусцепция). При аппозиции происходит утолщение клеточной оболочки, при интуссусцепции — растяжение и увели­чение ее поверхности. Оболочки имеют различную толщину, что обусловлено функцией клетки. Так, у опорных клеток толщина оболочки может достигать 10 мкм. Нередко оболочка настолько утолщается, что занимает всю полость клетки, вследствие чего происходит отмирание протопласта. Иногда наблюдается местное утолщение оболочки — отдельными участками в виде колец, спи­ралей и т. и.

П о р ы и п л а з м о д е с м ы. При формировании первичной оболочки в ней возникают участки, на которых отложение вещества оболочки происходит менее интенсивно. В результате в первичной оболочке появляются многочисленные углубления, получившие название первичных поровых полей. Во вторичной оболочке также имеются участки, на которых вещество оболочки не откла­дывается, вследствие чего в ней возникают прорывы, достигающие первичной оболочки и называемые порами.

Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Между ними имеется участок тонкой первичной оболочки, называемый замыкающей пленкой поры. Следовательно, полость поры с внутренней стороны непосредственно соединяется с полостью клетки, а с наружной, там, где она соприкасается с соседней клеткой, прикрыта замыкающей пленкой.

В клетках с мощно развитой вторичной оболочкой поры превра­щаются в поровые каналы, идущие от полости клетки до первичной оболочки. Обычно поры образуются непосредственно над первич­ными поровыми полями, но могут возникать и над другими участ­ками первичной оболочки.

Различают 2 типа пор — простые и окаймленные. Упростых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении. У окаймленных пор он резко суживается по мере отложения вторичной оболочки, вследствие чего внутреннее отверстие поры, ведущее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, граничащее с первичной оболочкой. При этом вторичная обо­лочка в виде валика нависает над расширенной частью канала.

Замыкающие пленки пор пронизаны мельчайшими отверстиями в виде канальцев, через которые из одной клетки в другую прохо­дят нити цитоплазмы — плазмодесмы. Ввиду того, что плазмодесмы являются очень тонкими и нежными, увидеть их в световой микроскоп удается не всегда. Однако применение элект­ронного микроскопа позволило обнаружить плазмодесмы почти у всех растений и во всех тканях. Количество плазмодесм в клетке очень велико и у некоторых растений (омела) достигает 6...24 тыс.

Плазмодесмы имеют большое биологическое значение. Они связаны с эндоплазматической сетью, а также соединяют протопласты от­дельных клеток, обеспечивая непрерывность эндоплазматической сети и всей цитоплазмы организма. С помощью плазмодесм осуществляются проведение различных веществ, передача раздражений из одной клетки в другую и регуляция всех жизненных процессов, протекающих в организме. Плазмодесмы были впервые описаны в 1877 г. русским ученым И. Н. Горожанкиным, а затем Э. Руссоным, Э. Танглем, Э. Страсбургером и другими исследователями.

В последнее время нити цитоплазмы были обнаружены также в оболочках клеток, граничащих с внешней средой. Они получили название эк т о д е с м. По-видимому, они играют роль в выделении наружу в поглощении клеткой из внешней среды воды и растворен­ных в ней веществ.

В и д о и з м с н с. н и я клеточной оболочк и. Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако часто в процессе жизнедеятельности протопласта клеточная оболочка подвергается различным изменениям и приобретает новые химические и физические свойства. К числу таких изменений от­носятся одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение клеточной оболочки происходит в резуль­тате накопления в ней особого вещества — лигнина, который откладывается в промежутках между фибриллами целлюлозы, не вступая с ней в химическое соединение. Лигнин отличается от углеводов более высоким содержанием углерода, его эмпирическая формула С57Нв0О10. Однако химическая природа лигнина оконча­тельно еще не выяснена. Ультраструктура одревесневших оболо­чек напоминает структуру железобетона, причем микрофибриллы можно сравнить с арматурой, а лигнин играет роль основного ве­щества. Одревесневшая оболочка теряет эластичность, становится более твердой, хрупкой и приобретает большую прочность на сжатие. Особенно сильное одревеснение клеточных оболочек наблюдается у кустарников и деревьев. При этом клетки могут сохранять живое содержимое, и в них не прекращается обмен веществ. Однако чаще такие клетки отмирают. Лигнин предохраняет клетки высших растений от разрушительного действия бактерий и грибов. В не­которых случаях происходит раздревеснение клеточных оболо­чек — они теряют лигнин и снова становятся мягкими. Подобное явление можно наблюдать, например, при созревании плодов груши или айвы, сопровождающемся раздревеснением оболочек каменистых клеток.

Опробковение заключается в пропитывании оболочки жироподобным веществом — суберином, который делает ее непроницаемой для воды и газов. Суберин не образует скелетные структуры, как это наблюдается при пропитывании оболочки лигни­ном. Он обычно накладывается изнутри па первичную оболочку в виде тонкого слоя. Вскоре после образования суберинового слоя клетка, будучи изолирована от внешней среды, отмирает и наполня­ется воздухом, как у пробкового дуба, или в ней накапливаются различные вещества.

Кутинизация — это пропитывание клеточных оболочек жироподобным веществом - к у т и и о м, который по своей хими­ческой природе близок к суберину. Как правило, кутин пропиты­вает только ту часть клеточной оболочки, которая непосредственно соприкасается с атмосферой. Часто кутин образует на поверхности клеток непрерывный застывший слой –кутикулу - в виде очень тонкой блестящей пленки. Кутинизация является защитным при­способлением против- слишком интенсивного испарения. Кроме того, кутикула отражает солнечные лучи, что предохраняет растение от перегрева, а иногда защищает листья от ультрафиолетового из­лучения, поглощая ультрафиолетовые лучи.

Ослизнение клеточных оболочек заключается в превра­щении клетчатки или пектиновых веществ в более высокомолеку­лярные углеводы — слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Чаще всего ослизнению под­вергаются оболочки клеток семенной кожуры у семян льна, тыквы, арбуза и листьев некоторых засухоустойчивых растений. Ослизнение ускоряет прорастание семян, а также предохраняет растения от перегрева. Иногда ослизнение клеточных оболочек и содержимого клеток наблюдается при поранениях. При этом происходит каме­детечение (гуммоз), характерное для вишни, сливы и других растений.

Минерализация представляет собой отложение мине­ральных солей (кремнезема, углекислого кальция и др.) в клеточных оболочках стеблей и листьев многих растений — осок, злаков, хво­щей. Минерализация повышает прочность оболочки и придает ей особую твердость, защищая растение от поедания животными.

Оболочка растительных клеток имеет большое практическое значение и используется в качестве сырья для получения клет­чатки, древесины и других веществ, из которых вырабатываются бумага, искусственный шелк, кинопленка, целлофан и др.

studfiles.net

Структуры, обеспечивающие межклеточные связи у растений

Клеточная оболочка не сплошная, так как в ней имеются специальные структуры, обеспечивающие связь клеток между собой. К ним относятся поры оболочек и перфорации.

Времена оболочек.

В участках оболочек клеток, где на первичную оболочку не нарастают слои вторичной, в ней остаются не утолщены места - поры. Эти анатомические структуры чрезвычайно важны, потому что сквозь них происходит межклеточное связь. Времена бывают простые и окаймленные. Времена двух соседних клеток расположены друг против друга и образуют пару пор. Но имеются и одиночные поры образуются только в участках клеточной стенки, которые прилегают к межклетников или внешней поверхности тела растения. В простых порах клеточный содержание заходит в канал поры до первичной оболочки или слоя межклеточного вещества. Замыкающая пленка поры достаточно рыхлая и обеспечивает связь между клетками. Канал простых пор напоминает цилиндрический ход стенке между двумя соседними клетками. В этом канале есть срединная разрешение пленка. Простые поры имеют округлую форму и присущие паренхимных клеток. Просвещения каналов пор сначала бывают округлыми, а затем сплющиваются, и в стенках клеток прозенхимного типа они становятся щелевидными. Значительно сложнее построены окаймленные поры, которые встречаются в трахеид голосеменных и некоторых цветковых растений. Канал у них не цилиндрический. Он расширяется в направлении от полости каждой клетки к общей запирающей пленки. Окаймленные поры двух соседних клеток сохраняют общую срединную пластинку и на поперечных срезах имеют вид двух двузубые вилок, направленных друг против друга, соединенных тонкой пленкой. Строение окаймленных пор у голосеменных осложняется еще и тем, что тонкая замыкающая пленка, которая разъединяет две соседние клетки, имеет посередине дискообразных утолщение - тор. Это утолщение состоит из другого вещества, чем вся замыкающая пленка. На тонкой пленке, поддерживающий тор, часто можно видеть радиальную очерченность. На поперечном срезе через время тор имеет вид линзы. Существуют такие окаймленные поры с тором, в которых тонкая участок запирающей пленки имеет мелкие сквозные отверстия. В таких случаях тор бы подвешен в центре сетки. Замыкающая пленка окаймленной поры может менять свое положение и конфигурацию, перемещая тор в отверстия поры, и закрывать их в зависимости от величины гидростатического давления жидкости в двух смежных клетках - трахеид.

Если клеточные оболочки нетолстые, простые поры имеют вид прозрачной пятна, затянутой на границе двух клеток лишь тонкой первичной оболочкой. Если оболочка образует утолщенные слои, не утолщены места ее превращаются в каналы пор, пронизывающих толщу оболочки в виде узкого круглого ходу или овальной щели иногда разветвляется. Итак, времени никогда не имеют сквозных отверстий, а всегда перегорожены тонким первичным слоем, причем каждой поре оболочки одной клетки соответствует пора второй соседней клетки.

Первичные слои клеточной оболочки пронизаны очень тонкими отверстиями, которые ведут из клетки в клетку и заполненные тяжами цитоплазмы, которые называют плазмодесмам. С помощью этих плазмодесм цитоплазма каждой клетки растений соединяется с цитоплазмой других клеток. Плазмодесмы обусловливают функциональное единство живых клеток организма, играют важную роль в процессе обмена веществ, обеспечивают реакции растений на действие внешних факторов. С их помощью различные вещества движутся от клетки к клетке. Считают, что продукты фотосинтеза, фитогормоны, ионы, биопотенциалы передаются именно через эти образования. Плазмодесмы имеющиеся в живых клетках всех высших растений и некоторых водорослей.

Перфорации

Межклеточные связи и транспортировки веществ не ограничивается только имеющимися в оболочке различными типами пор. для эффективного транспортировки в некоторых типах клеток образуются сквозные достаточно большие отверстия - перфорации. Они формируются растворением определенных участков клеточной оболочки. Чаще редуцируются торцевые стенки прозенхимних клеток ксилемного и изредка флоемного назначения, которые превращаются в одну общую полую трубку, составленную из отдельных члеников.

Клеточная оболочка в местах соединений растворяется одновременно с двух направлений. В связи с тем, что эти клетки продолжают увеличиваться в размерах, возникает сила, которая помогает разрыва участков, растворяются. Это способствует быстрому исчезновению. Оболочки сосудов начинают растворяться на той стадии развития, когда они еще сохраняют живой содержание, то есть в этом процессе участвует цитоплазма, лизосомы с мощным ферментным комплексом.

Перфорации ксилемних водоносных элементов могут состоять как из одного большого отверстия, так из совокупности многих мелких. Если перфорация состоит из одного отверстия, то называется простым, а если из многих - множественной. Иногда отверстия множественных перфораций располагаются довольно беспорядочно, тогда их называют сетчатыми. А если перфорации располагаются друг возле друга в виде узких или овальных щелей - это лестничной тип.

Типичными перфорациями есть отверстия в местах соединений флоемних элементов, совокупность которых составляет ситовидные участка. Примером их являются насквозь продырявленные перегородки между последовательно расположенными удлиненными элементами флоэмы. Большое количество перфораций в поперечных перегородках способствует эффективному связи протопластов этих клеток в виде относительно толстых цитоплазматических тяжей, с помощью которых происходит движение органических веществ. Это флоемний транспорт.

worldofscience.ru

Ответы@Mail.Ru: Функция клеточной поры.

В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Каждая пора имеет поровую камеру . В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы . В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор. В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.

Поры - вкрапления в оболочке клетки.

touch.otvet.mail.ru

мембрана поры - это... Что такое мембрана поры?

Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа. Коровкин О.А.. 2007.

• меланины
• мерикарпии

Смотреть что такое "мембрана поры" в других словарях:

• мембрана, трековая — Термин мембрана, трековая Термин на английском track etched membrane Синонимы Аббревиатуры Связанные термины диализ, мембрана Определение Тонкие кристаллические слои, металлические фольги или пленки (обычно полимерные, толщиной 5?25 мкм), система …   Энциклопедический словарь нанотехнологий

• МЕМБРАНА — 1. Пограничная цитоплазматическая структура, обладающая свойствами избирательной проницаемости (напр., плазмалемма, тонопласт, мембраны клеточных органелл). 2. В палинологии пленка поры. 3. Оболочка у некоторых водорослей …   Словарь ботанических терминов

• замыкающая пленка поры — Синонимы: мембрана поры пленка, перегораживающая поровые каналы пары пор; состоит из двух первичных клеточных стенок и межклеточного вещества между ними …   Анатомия и морфология растений

• Куртка штормовая — (штормовка) верхний слой одежды туристов и альпинистов. Она призвана защищать от ветра и влаги. При этом желательно чтобы испарения от тела человека выводились наружу. Штормовка должна быть максимально лёгкой и компактной. Содержание 1… …   Энциклопедия туриста

• ПРОНИЦАЕМОСТЬ — ПРОНИЦАЕМОСТЬ, способность перегородки или мембраны пропускать растворенные вещества. Если мембрана, пропуская одни вещества, задерживает другие, она называется полупроницаемой. Обычно полупроницаемые мембраны пропускают растворитель (напр. воду) …   Большая медицинская энциклопедия

• КЛЕТКА — элементарная единица живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной мембраной и имеет ядро или его эквивалент, в котором сосредоточена основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением… …   Энциклопедия Кольера

• РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА —         Растение, как и всякий живой организм, состоит из клеток, причем каждая клетка порождается тоже клеткой. Клетка это простейшая и обязательная единица живого, это его элемент, основа строения, развития и всей жизнедеятельности организма.… …   Биологическая энциклопедия

• Грамотрицательные бактерии — Фотография сделанная трансмиссионым электронным микроскопом. Клеточные покровы цианобактерии Phormidium uncinatum. Клеточные покровы (CW) состоит из, цитоплазматической мембраны (CM), пептидогл …   Википедия

• УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ — УЛЬТРАФИЛЬТРАЦИЯ, отделение дисперсионной среды от дисперсной фазы золя путем фильтрации последнего под повышенным давлением через уплотненный фильтр. Впервые У. применил Мальфитано (Malfrtano, 1904). Бехгольд (Beohhold), к рым был введен термин… …   Большая медицинская энциклопедия

• Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… …   Медицинская энциклопедия

plant_anatomy.academic.ru

Какую роль выполняют тиллы растений?

Своеобразной механической преградой на пути распространения паразита служат тиллы, образующиеся в сосудах растений, пораженных возбудителями инфекционного увядания. Вилт (увядание) — одна из наиболее вредоносных болезней растений, которые поражают многие травы, деревья и кустарники. В древесине происходят и существенные возрастные изменения. Нередко сосуды и трахеиды закупориваются тиллами. Это явление называется тиллозисом. Тиллы представляют собой выросты паренхимных клеток, которые через окаймленные поры внедряются в полости проводящих элементов. Тиллы имеют вид тонкостенных мешочков и часто содержат кристаллы углекислой извести, смолы, камеди. У многих древесных пород тиллы образуются в более старых слоях, примыкающих к центру ствола &#8776; ядру. Эта часть древесины пропитывается смолами, дубильными и красящими веществами, поэтому хорошо выделяется на фоне более светлой поздней древесины. Подобные древесины называют ядровыми. Тиллы образуются вследствие врастания в полость сосуда замыкающей пленки поры. В вырост, не отделяющийся перегородкой от материнской клетки, перемещается цитоплазма, иногда ядро. Тиллы могут быть заполнены крахмалом, солями смолой, камедью. Тиллы наиболее характерны для древесных растений, но встречаются и у травянистых (например, у тыквы, портулака, щавеля) . Тиллы уменьшают водоемкость ядровой древесины, повышают ее устойчивость против гниения и проникновения грибов. Иногда образование Тиллы может быть ответной реакцией растения на повреждение. Образование Т. наблюдается часто как следствие перерезки сосудов, например, на черенках. Однако, и на неповрежденных сосудах образование Т. представляет собой весьма распространенное явление даже у некоторых однолетних растений. Примером регулярного образования Т. может служить белая акация, у которой уже к осени все сосуды, образовавшиеся в данном году, оказываются выполненными Т. У других древесных пород сосуды закупориваются Т. позже и не столь регулярно. <img src="//content.foto.my.mail.ru/mail/pans69/_answers/i-9670.jpg" > Процесс образования ядра в дубе заключается в отмирании клеток и заполнении их выростами клеток паренхимы (тиллы) . Паренхимные клетки древесины выполняют запасающую функцию и осуществляют диффузное передвижение пластических веществ. В них содержатся дубильные вещества, крахмал, соли кальция, смолы, камеди и др. Закупорка сосудов и проводящих путей тиллами снижает проницаемость ядровой древесины для жидкости и воздуха. Вследствие этого древесина ядра становится более плотной и приобретает специфические физические свойства.

защитная реакция против микроорганизмов

У многих видов клетки осевой и лучевой паренхимы, расположенные рядом с сосудами, образуют через поры выросты в полость сосудов, когда последние становятся нефункционирующими Эти выросты называются тилами. Замыкающие пленки пор, через которые тилы проникают в сосуды, изменяются в результате отложения так называемого защитного слоя со стороны паренхимной клетки . Этот слой имеет рыхлую фибриллярную структуру и содержит полисахариды и пектины . Отложение защитного слоя происходит на заключительной стадии дифференциации ткани, вследствие чего паренхимные клетки изолируются от зрелых сосудов. Дополнительный слой оболочки откладывается не только над порой, но и над всей поверхностью клеточной стенки, обращенной к членику сосуда, и, кроме того, может возникать на стенках, расположенных между соседними паренхимными клетками. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды. Есть данные, что тилы развиваются только там, где отверстие поры со стороны сосуда имеет диаметр не менее чем 10 мкм . Quercus (виды белого дуба) , Robinia, Vltls, Moras, Catalpa, Juglans nigra, Mac-lura — примеры растений, древесине которых свойственно массовое тилообразование. Тилы встречаются также и в первичной ксилеме и, как показали наблюдения на колеоптилях овса и листьях фасоли, возникают из клеток, оболочки которых богаты кислыми полиуронидами .Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины. В техническом отношении это явление имеет значение при отборе древесины для бондарного производства и при пропитке древесины защитными составами. Влияние тилообразования на проводящие свойства древесины изучено недостаточно. Известно, что тилы блокируют сосуды в процессе формирования ядровой древесины, в заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.

Уважаемый Герман! Тиллы (мешок, если переводить с греческого) у растений - это пузыревидные выросты клеток древесины, закупоривающие сосуды. Тиллы образуются вследствие врастания в полость сосуда замыкающей пленки поры. В вырост, не отделяющийся перегородкой от материнской клетки, перемещается цитоплазма, иногда ядро. Тиллы могут быть заполнены крахмалом, солями смолой, камедью. Тиллы наиболее характерны для древесных растений, но встречаются и у травянистых (например, у тыквы, портулака, щавеля) . Тиллы уменьшают водоемкость ядровой древесины, повышают ее устойчивость против гниения и проникновения грибов. Иногда образование Тиллы может быть ответной реакцией растения на повреждение.

touch.otvet.mail.ru

• 
  Подкровельная диффузионная пленка
• 
  Рынок стретч пленки
• 
  Acv пленка тонировочная
• 
  Unibob стрейч пленка
• 
  Самоклеящаяся пленка германия
• 
  Стрейч пленка описание
• 
  Пленка самопроявляющаяся дентальная
• 
  Потолочная пленка инфракрасная
• 
  Серебро самоклеющаяся пленка
• 
  Самоклеющаяся пленка фиолетовая
• 
  Диффузионная подкровельная пленка