Химический состав и молекулярная организация клеточной оболочки. В состав замыкающей пленки поры входят
Химический состав и молекулярная организация клеточной оболочки.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Наличие клеточной целлюлозной оболочки хорошо отличает растительные клетки от животных. Клеточная оболочка ограничивает размер протопласта, защищая его от разрыва, и определяет форму клетки.
Функции:
1) Защитная. Оболочка обеспечивает прежде всего механическую прочность.
2) Обеспечивает специализацию клеток, так как оболочка определяет форму клеток, что связано с их функциями.
Физические свойства: оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Она довольно жесткая, и в то же время эластичная, поэтому хорошо сохраняет форму. По оболочке (и сквозь неё) могут передвигаться растворы и газы.
Химический состав и молекулярная организация клеточной оболочки.
Компоненты клеточной оболочки:
1) скелетное вещество – образует каркас, остов оболочки. Это целлюлоза (клетчатка).
2) матрикс– основное вещество клеточной оболочки, заполняет пространство между молекулами целлюлозы. Состоит из пектинов и гемицеллюлозы.
Скелетное вещество
Целлюлоза – (С6Н10О5)n – в значительной степени определяет архитектуру и свойства оболочки. Молекулы целлюлозы состоят из молекул глюкозы, соединенных в неразветвленную цепочку, поэтому нити целлюлозы располагаются параллельно друг другу. И образуют волокна – фибриллы. Сначала молекулы целлюлозы объединяются в микрофибриллы, толщиной 10-25 нм.
Благодаря упорядоченному расположению молекул на отдельных участках микрофибрилл – мицеллах, целлюлоза обладает кристаллическими свойствами.
Микрофибриллы перевиваются, образуя тонкие нити, обматываются одна вокруг другой и объединяются в более толстые нити – макрофибриллы,
толщиной 0,5 мкм
и длиной до 4 мкм.
Макрофибриллы очень эластичны и прочны (также как равная им по толщине стальная проволока использование целлюлозы человеком (хлопок, лен, бумага, древесина и др.)), они видны в микроскоп. Целлюлоза нерастворима в воде, кислотах, щелочах, органических растворителях, не набухает. Поэтому целлюлоза определяет такие характерные для оболочки свойства, как прочность, эластичность и химическую инертность.
Т.о., целлюлозный каркас образован макро- и микрофибриллами.
Матрикс.
Пространство между макро- и микрофибриллами заполнено молекулами матрикса. Он имеет аморфную гелеобразную консистенцию. По составу он представляет собой сложную смесь полимеров, среди которых преобладают полисахариды. Цепочки их более короткие и разветвленные. Это: а) пектины – в состав которых входят различные моносахариды. Они сильно набухают в воде и некоторые растворимы, легко разрушаются под действием щелочей и кислот.
б) гемицеллюлозы – близки к пектинам, но более химически устойчивы, меньше набухают.
Также в состав матрикса входят: белки-гликопротеиды, у некоторых клеток полимеры лигнин, суберин, кутин, различные воска,минеральные соли, витамины, которые придают оболочкам дополнительные свойства (например, лигнин увеличивает жёсткость оболочки и характерен для клеток, выполняющих опорную функцию, кутин, суберин и воска – жироподобные вещества, снижают проницаемость клеточной оболтчки для воды).
Молекулы матрикса располагаются упорядоченно, переплетаются с фибриллами целлюлозного каркаса и образуют ковалентные связи, повышая прочность оболочки.
Матрикс определяет такие свойства клеточной оболочки как сильная набухаемость, проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов, катионообменные свойства.
На определенных участках – порах, оболочка пронизана многочисленными плазмодесмами, обеспечивающими связь протопластов соседних клеток.
Т.о., оболочки растительных клеток сочетают в себе свойства живых и неживых структур.
Формирование, рост и структура клеточной оболочки.
Клеточная оболочка синтезируется протопластом в результате его жизнедеятельности. Клеточная оболочка отделена от протопласта плазмалеммой.
Плазмалемма и аппарат Гольджи играют основную роль в образовании оболочки.
В момент своего возникновения из материнской клетки дочерние клетки уже имеют 2/3 оболочки, являющейся частью материнской клетки. Между дочерними клетками начинает формироваться перегородка - срединная пластинка из пектиновых веществ, которая растёт радиально, от центра к периферии.
Одновременно с ростом срединной пластинки каждая дочерняя клетка со своей стороны начинает формировать недостающую часть оболочки.
От аппарата Гольджи к плазмалемме направляются пузырьки 2 типов: со светлым и тёмным содержимым.
Светлые пузырьки содержат ферменты и вещества-предшественники целлюлозы.
Тёмные пузырьки содержат полисахариды матрикса.
Подойдя к плазмалемме, пузырьки Гольджи встраиваются в неё и изливают своё содержимое наружу за пределы плазмалеммы.
Синтез и кристаллизация целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл ведёт плазмалемма при помощи своих белков-ферментов. Ориентировать микрофибриллы помогают микротрубочки, которые в больших количествах скапливаются вдоль плазмалеммы, располагаясь параллельно образующимся микрофибриллам, а затем и макрофибриллам целлюлозы.
Т.о., роль аппарата Гольджи – поставка строительного материала, а роль плазмалеммы – синтез целлюлозы, ориентация микро- и макрофибрилл и окончательное построение оболочки.
Рост молодой первичной оболочки происходит за счет внедрения одних макрофибрилл между другими. Происходит растяжение клеточной оболочки. Рост путём внедрения носит название интосусцепция.
Рост за счёт растяжения обусловлен тем, что вакуоль активно поглощает воду и увеличивает свой объём. Тургорное давление растягивает оболочку, но она не рвётся, а растягивается, так как наряду с аморфными полисахаридами матрикса в оболочку откладываются новые молекулы целлюлозы, которые формируют с молекулами матрикса ковалентные связи.
Т.о., между молодыми клетками формируется клеточная стенка, которая состоит: из срединной пластинки и 2 соседних оболочек клеток.
То есть, клеточная стенка – это совокупность оболочек соседних клеток с расположенной между ними срединной пластинкой.
На определённых участках клеточная стенка пронизана плазмодесмами.
Толщина оболочек клеток сильно варьирует, обычно оболочка многослойна и состоит из нескольких основных слоёв.
Каждая клетка имеет первичную оболочку, часть которой молодая клетка получает от материнской клетки, а часть надстраивает сама. Кроме того, многие клетки, специализируясь и теряя способность к делению, откладывают дополнительные слои – вторичную клеточную оболочку.
Первичная клеточная оболочка – начинает откладываться сразу после деления клетки, до начала или во время роста клетки. Первичные оболочки прозрачные, содержат 60-90% воды и 10% сухого вещества (матрикс (пектины и гемицеллюлозы) – 60-70%, целлюлоза - не более 30%, структурные белки гликопротеины– до 10%).
Т.о, в первичных оболочках клеток компоненты матрикса преобладают над скелетным веществом. Пектиновый компонент придаёт первичной оболочке эластичность, она хорошо растягивается по мере роста клетки и роста молодых органов. Первичные оболочки имеют молодые и активно делящиеся клетки, а также зрелые клетки активно участвующие в обмене веществ (фотосинтез, дыхание, секреция).
Первичные клеточные оболочки из-за преобладания пектинового компонента легко набухают и хорошо проницаемы для воды и газов. Клетка в этом случае может поглощать воду и газы всей своей поверхностью.
Когда клетка достигнет своих предельных размеров в некоторых случаях протопласт начинает откладывать вторичную оболочку.
Вторичная клеточная оболочка – откладывается не во всех клетках, а только в сильно специализированных (клетки механических, покровных и водопроводящих тканей). Протопласт откладывает вторичную оболочку изнутри, на внутреннюю поверхность первичной оболочки, наслаивая новые молекулы целлюлозы и матрикса. Оболочка не растягивается, а утолщается. Такой рост путём наложения называется аппозиция. Внутренний объём клетки при этом уменьшается.
Вторичная оболочка содержит гораздо меньше воды, преобладает сухое вещество, а в нем – целлюлоза – 40-50% (до 90% у волокон льна), матрикса содержится всего 20-30%, и в нём преобладают гемицеллюлозы, пектинов очень мало, гликопротеинов нет совсем. Зато в составе матрикса часто присутствует лигнин – 25-30%, а в клетках покровных тканей – суберин.
Как правило, во вторичной оболочке выделяется 3 слоя - наружный, средний и внутренний. Они отличаются по ориентации микрофибрилл целлюлозы (строго упорядочено).
Вторичная оболочка, благодаря высокому содержанию целлюлозы, а также лигнина приобретает жёсткость, твёрдость и плохо растягивается. Теряется проницаемость оболочки для воды и газов. Поэтому вторичная оболочка не откладывается сплошь по всей поверхности клетки. На отдельных участках, где сосредоточены скопления плазмодесм, вторичная оболочка не откладывается. Здесь остаётся только первичная оболочка и образуются характерные углубления - поры.
Поры – это неутолщённые участки в клеточной оболочке, через которые проходят плазмодесмы. Поры образуются с 2 сторон у соседних клеток.
Клеточная стенка (состоящая из срединной пластинки и двух соседних первичных оболочек) образует замыкающую плёнку поры. Через замыкающую плёнку свободно проходит вода и газы.
В живых клетках поры пронизаны плазмодесмами, через которые идёт транспорт крупных молекул и передаются раздражения.
Поры бывают: а) простые – поровый канал имеет одинаковую толщину – характерны для клеток паренхимы, волокон. Диаметр порового канала различен у разных клеток.
б) окаймлённые – поровый канал у замыкающей плёнки расширяется и вторичная оболочка нависает над поровым каналом в виде валика, образуя камеру поры (со стороны клетки поровый канал кажется очень узким). Такие поры характерны для рано отмирающих водопроводящих клеток древесины покрытосеменных.
в) у хвойных растений замыкающая плёнка окаймлённых пор несёт дискообразное утолщение – торус. Он лигнифицируется и непроницаем для воды, а вода проходит через окружающую торус замыкающую плёнку. Торус может смещаться в разные стороны при различном давлении воды и блокировать прохождение веществ. (торус=клапан)
Т.о., поры – это не сквозные отверстия, сквозные отверстия в оболочках клеток называются перфорации и характерны для клеток проводящих тканей.
Видоизменения клеточной оболочки.
Видоизменения клеточной оболочки химического характера и зависят от специализации клеток.
1) Одревеснение (лигнификация) – (самое распространённое) отложение лигнинаво вторичной оболочке клетки. Внешне такие клетки мало чем отличаются от обычных, но оболочка прекращает рост, теряет эластичность, зато приобретает прочность. Протопласт при этом обычно отмирает. (Иногда одревеснение обратимо, например, каменистые клетки плода груши). Одревеснению подвергаются клетки механических и водопроводящих тканей.
Лигнин играет большую роль в круговороте веществ в природе. В почве лигнин разлагается до гуминовых кислот, которые входят в состав гумуса. Отложения каменного угля образовались за счёт лигнина.
2) Опробковение (суберинизация) - отложение суберина во вторичной клеточной оболочке. Характерно для вторичных покровных тканей.
При суберинизации протопласт отмирает, так как суберин – жироподобное вещество, не пропускающее воду и газы.
Опробковевшие оболочки хорошо защищают от резких перепадов температур и испарения.
3) Кутинизация– отложение кутина на поверхности клеточных оболочек, тем самым снижается потеря воды, так как кутин - жироподобное вещество+ воск (кутикула– плёнка на поверхности клеток - защита от испарения). При кутинизации протопласт остаётся живым, так как кутикула не препятствует газообмену (кислорода и углекислого газа).
4) Минерализация– в оболочке откладываются соли Са, Мg, Si (у хвощей, бамбука, осоки, некоторые злаки). Оболочки становятся жёсткими, но хрупкими. Минерализованные оболочки хорошо сохраняются во времени (Баевское окаменелое дерево).
5) Ослизнение – никаких новых веществ не образуется, а целлюлоза разлагается до слизей (кончик молодого корня, клетки водорослей) – защита от высыхания, облегчает передвижение в почве.
Дата добавления: 2015-12-08; просмотров: 618 | Нарушение авторских прав
mybiblioteka.su - 2015-2018 год. (0.02 сек.)mybiblioteka.su
Красильникова - Анатомия растений - Стр 9
С участием апоптоза протекают многие процессы в растении. Например, образуются сосуды ксилемы, мертвые клетки механической ткани, происходит старение и опадание листьев при листопаде.
Гибель клетки может быть и незапрограммированной, например, при воздействии неблагоприятных условий, от проникновения патогенных микроорганизмов. В этом случае мертвые клетки отделяются от живых защитным слоем клеток с опробковевшими оболочками.
Контрольные вопросы и задания
1.Дайте определение клетки. Чем растительная клетка отличается от животной?
2.Что определяет форму и размеры растительных клеток? Какие клетки называют паренхимными, а какие прозенхимными?
3.Расскажите о составе растительной клетки. Какие органеллы относятся к корпускулярным, а какие к мембранным?
4.Расскажите о физико-химическихсвойствах и химическом составе протопласта.
5.Какие существуют представления о структуре матрикса цитоплазмы?
6.Каково строение и функции плазмалеммы и тонопласта?
7.Охарактеризуйте эндоплазматическую сеть. Какие функции она выполняет?
8.Расскажите о строении и значении плазмодесм.
9.Что вы знаете о движении цитоплазмы?
10.Расскажите о структуре, функциях и происхождении хлоропластов.
11.Сравните три типа пластид.
12.Что вы знаете о структуре и функциях митохондрий?
13.Какова роль лизосом и локального автолиза в растительной клетке?
14.Что вы знаете об аппарате Гольджи и его роли в формировании системы эндомембран?
15.Расскажите о микрочастицах растительной клетки.
17.Охарактеризуйте интерфазное ядро и его структурные компоненты.
18.Какие существуют типы деления ядра? Каково их значение?
19.В чем особенности деления растительной клетки?
20.Какие вещества откладываются в запас в растительных клетках? Каковы формы их отложения?
21.Расскажите об образовании и функциях вакуолей.
22.Расскажите о составе клеточного сока.
23.Расскажите о составе клеточной оболочки и ее функциях.
studfiles.net
Оболочка
Категория: Анатомия растений
Оболочка
Клетки растений в большинстве случаев имеют хорошо выраженную оболочку, или стенку, которая защищает протопласт, определяет форму клеток, участвует в проведении веществ, а также играет механическую роль.
Образованию оболочки предшествует деление ядра. В телофазе митоза (см. с. 39) во фрагмопласте закладывается тонкая межклеточная пектиновая мембрана. На нее в результате деятельности протопласта с обеих сторон откладывается тонкая эластичная первичная оболочка, состоящая из пектиновых веществ, гемицеллюлоз и целлюлозы. Такую оболочку имеют клетки меристематических (например, камбия), фотосинтезирующих и некоторых других тканей. У большинства клеток после окончания их роста на первичную оболочку откладывается более плотная вторичная, преимущественно целлюлозная оболочка. В некоторых местах вторичной оболочки не образуется. Эти места называются порами.
Пора одной клетки расположена напротив поры соседней клетки. Такая пара пор, находящаяся в смежной стенке между двумя клетками, разделена замыкающей пленкой, или мембраной поры, состоящей из двух первичных оболочек соседних клеток и разделяющего их межклеточного вещества. В живой клетке полость поры заполнена цитоплазмой. В замыкающей пленке через тончайшие субмикроскопические отверстия проходят тяжи цитоплазмы — плазмодесмы, осуществляющие связь между протопластами соседних клеток.
Толщина оболочки зависит от выполняемой клеткой функции. Клетки, обусловливающие механическую прочность и твердость органов растения, имеют толстые оболочки; клетки, несущие запасающую, выделительную и некоторые другие функции, снабжены тонкой оболочкой.
Строение оболочек можно изучать на срезах того или иного органа, а также на мацерированном материале, получение которого основано на искусственном разъединении клеток вследствие растворения межклеточного вещества.
Тонкие оболочки клеток сердцевины бузины красной (Sambucus racemosa L.)
Сердцевина бузины служит одним из лучших объектов для начинающих работать бритвой. Ее получают из окончивших рост толстых однолетних побегов, отходящих от основания куста (так называемые жировые побеги). Междоузлия режут на куски длиной около 10 см и коротким шомполом выбивают из них сердцевину. Диаметры шомпола и сердцевины должны быть одинаковыми. Если сердцевина очень влажная и ее не удается выбить, кусочки стебля подсушивают в сухом помещении в течение двух-трех дней. Сухую или выдержанную в спирте сердцевину резать очень легко. Площадь среза и направление его по отношению к оси стебля для изучения клеток, слагающих сердцевину, значения не имеют.
Тонкий срез сухой сердцевины рассматривают в воде. Желательно, чтобы толщина среза была меньше диаметров клеток, иначе наложение одних клеток на другие помешает рассмотреть объект.
Чтобы удалить пузырьки воздуха из разрезанных клеток, по поверхности покровного стекла следует слегка постучать препаровальной иглой. Тогда полости этих клеток заполнятся водой. Там, где толщина среза больше диаметра клетки и они оказались неповрежденными, их полости останутся заполненными воздухом, который под микроскопом имеет вид пузырьков, окруженных черной каймой.
При малом увеличении надо найти наиболее тонкое место среза. Оно должно быть прозрачным и без пузырьков воздуха.
Сердцевина состоит из почти округлых тонкостенных, лишенных содержимого клеток различных размеров. Клетки имеют приблизительно одинаковые контуры и размеры в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Такие клетки называют парен-х и м н ы м и. Клетки расположены на разных уровнях, поэтому на срезе они обычно лежат одна на другой. Между клетками имеются межклетники, очертания которых зависят от числа окружающих их клеток.
При большом увеличении микроскопа можно видеть, что в некоторых местах оболочка клетки очень тонка. Эти тонкие участки оболочки представляют собой поры. Они выглядят по-разному в зависимости от положения: в плане они округлые или несколько продолговатые, в разрезанных стенках между двумя клетками поры имеют вид коротких каналов, пересеченных тонкой замыкающей пленкой. Поры, канал которых на всем протяжении одинаковой ширины, называют простыми. Если пора находится в стенке, обращенной к межклетнику, то ее канал замкнут снаружи только одной первичной оболочкой. Эти поры называют слепыми.
Задание. При большом увеличении микроскопа зарисовать несколько клеток сердцевины, отметить форму клеток, межклетники, поры в плане и в разрезе.
Строение стенок паренхимных клеток с простыми порами можно рассмотреть и з сердцевине многих древесных растений, а также в основной ткани стеблей кукурузы или сорго.
Оболочки клеток эпидермиса листа аспидистры (Aspidistra elatior Blume)
Простые поры в тонкостенных клетках хорошо видны в эпидермисе аспидистры — обычного комнатного растения.
Из живого или фиксированного спиртом листа вырезают тонкую полоску, которую обвертывают вокруг указательного пальца левой руки, и, придерживая лист с двух сторон большим и средним пальцами, делают возможно более тонкий небольшой поверхностный срез. Его кладут в воду и накрывают покровным стеклом. Лучше всего рассматривать края среза, где клетки чаще всего расположены в один ряд. Средняя часть среза обычно получается более толстой, так как кроме клеток эпидермиса здесь могут быть и глубже лежащие клетки листа с многочисленными хлоропластами.
Рис. 1. Поперечный срез сердцевины бузины: мж — межклетники, п. п. — поры в плане, п. р. — поры в разрезе, о. к. — оболочка клетки
Эпидермис состоит из клеток, вытянутых вдоль листа. Клетки живые, с цитоплазмой и ядром. В стенках смежных клеток хорошо видны в разрезе поров ые каналы с тонкой замыкающей пленкой (рис. 2).
Задание. При большом увеличении зарисовать несколько клеток эпидермиса, отметить в них содержимое, на боковых стенках показать поры в разрезе и тонкие мембраны, пересекающие каналы пор.
Строение оболочек волокон в стебле льна-долгунца (Linum usitatissimum L.)
Клетки, длина которых во много раз превышает ширину, называются прозенхимными. Обычно они заострены на концах и имеют вид волокон.
Для изучения оболочек волокон пригодны стебли многих прядильных растений, в том числе льна-долгун-ца. Стебли льна фиксируют спиртом через 2—3 недели после начала цветения. Тонкий поперечный срез междоузлия рассматривают в воде. Срез может быть неполным.
При малом увеличении микроскопа видно, что в середине среза стебля находятся тонкостенные рыхлые клетки сердцевины, вокруг нее плотным широким кольцом располагается древесина. В периферической, коровой, части стебля хорошо заметны группы клеток со светлыми блестящими, сильно утолщенными оболочками, толщина которых зависит от сорта льна, сроков сбора материала и агротехники выращивания растения. При большом увеличении следует рассмотреть группу этих клеток.
Рис. 2. Клетки эпидермиса листа аспидистры: п. о. — первичная оболочка, в. о. — вторичная оболочка, п. р. — пора в разрезе, я — ядро, м. п. — мембрана поры
Если клетки расположены рыхло, то они имеют округлые или овальные контуры; плотно сомкнутые клетки в очертании многоугольные. В полостях молодых клеток заметны сгустки свернувшегося при фиксации содержимого. В старых клетках, в которых закончились рост и утолщение оболочек, протопласты отмирают.
В оболочке хорошо видны слои, параллельные поверхности клетки. Поровые каналы встречаются редко.
Чтобы рассмотреть общий вид этих клеток, следует выделить их из стебля, приготовив тотальный препарат. Для этого с кусочка стебля длиной 3—5 см снимают коровую часть и кладут ее на предметное стекло в каплю воды эпидермисом кверху. Скальпелем или препаровальной иглой удаляют периферические ткани, пока на стекле не останется пучок параллельно лежащих волокон. Накрыв их покровным стеклом, при малом увеличении надо найти свободно лежащие волокна. Длина волокна в сотни раз превышает его ширину. Концы волокна узкие, заостренные. В средней части волокна иногда встречаются местные расширения. Поскольку толщина волокна значительно превышает глубину поля зрения микроскопа, при большом увеличении, пользуясь микрометренным винтом, можно увидеть волокно с поверхности и в оптическом разрезе.
При рассмотрении волокна в оптическом разрезе видна полость клетки с остатками содержимого, состоящего из мелкозернистых сгустков. В оболочке заметна слоистость, параллельная продольной оси клетки (рис. 3).
Рассматривая волокно с поверхности, можно заметить тонкую косую исчерченность оболочки. Это так называемая полосатость, или штриховатость. На разной глубине, т. е. в разных слоях вторичной оболочки, штрихи могут быть направлены в противоположные стороны. Это объясняется тем, что каждый слой вторичной оболочки состоит из параллельных, винтообразно закрученных вокруг продольной оси клетки тонких волоконец целлюлозы — фибрилл. Такая структура оболочки значительно увеличивает прочность волокна, подобно тому, как достигается значительная крепость веревки, скрученной из волокон какого-либо прядильного растения.
Угол наклона фибрилл имеет диагностическое значение. У многих прядильных растений фибриллы расположены под определенным углом к продольной оси клетки.
Фибриллярным строением объясняются высокие технические свойства волокон льна, их прочность, эластичность и упругость.
В качестве реактива на целлюлозу используют хлор-цинк-иод, вызывающий ее посинение1. Он представляет собой раствор иода в воднод растворе хлористого цинка. Действие реактива основано на том, что насыщенный раствор хлористого цинка, входящего в его состав, реагируя с молекулой клетчатки, гидролизу-ет ее, доводя до состояния амилоида, близкого по свойствам к крахмальному клейстеру. Амилоидное соединение, взаимодействуя с иодом, входящим в состав реактива, дает уже известное синее окрашивание. Препарат смотрят в реактиве. Следует иметь в виду, что при действии хлор-цинк-иода оболочка сильно набухает.
Задание. 1. При большом увеличении микроскопа зарисовать волокно льна в поперечном разрезе, отметить очертание клетки, утолщенную слоистую оболочку, полость клетки с остатками содержимого.2. На тотальном препарате при большом увеличении микроскопа зарисовать участок волокна в оптическом разрезе и с поверхности, отметив слоистость и полоса-тость оболочки, а также полость клетки с остатками содержимого.
Рис. 3. Волокно льна. А — окончание волокна; Б— оптическое сечение участка волокна; В — участок волокна с поверхности: п. к. — полость клетки, о. к. — оболочка клетки, с. к. — содержимое клетки, сл — слоистость, пс — полосатость
Подобное строение оболочек волокон можно наблюдать в стеблях барвинка, конопли, крапивы и некоторых других волокнистых растений.
Оболочки каменистых клеток околоплодника груши (Pyrus communis L.)
С возрастом в оболочке происходят химические изменения, обусловленные появлением некоторых веществ, придающих ей новые свойства. Очень распространена инкрустация оболочки лигнином, вызывающим ее одревеснение.
Паренхимные клетки с очень толстой одревесневшей оболочкой называют каменистыми. С их строением можно ознакомиться на срезах мякоти плодов дикой груши или незрелых плодов культурной груши плохих сортов.
С фиксированного спиртом или свежего околоплодника делают тонкий небольшой срез, который кладут в каплю воды на предметное стекло. Срезы лучше делать с более твердых участков плода, под кожицей или ближе к середине. Направление разреза значения не имеет.
При малом увеличении видно, что среди тонкостенных, богатых клеточным соком клеток мякоти расположены более мелкие толстостенные клетки. Нужно выбрать участок, где эти клетки лежат поодиночке или небольшими группами. Значительная толщина оболочек каменистых клеток объясняется мощным развитием вторичной оболочки, которая откладывается слоями на первичную. Полость клетки постепенно уменьшается, а ее размеры и форма не меняются. После окончания роста в толщину оболочка одревесневает. При этом она теряет эластичность и упругость, но приобретает твердость и прочность. Эти свойства важны для клеток, несущих механическую и опорную функции. Одревеснение каменистых клеток сопровождается отмиранием их протопласта.
Для распознавания одревесневших оболочек существуют специальные цветные реакции, которыми широко пользуются в анатомии растений. Одревесневшую оболочку можно выявить реакцией со спиртовым раствором флороглюцина и соляной кислотой.
Реакцию проводят следующим образом. Сняв покровное стекло и оттянув воду фильтровальной бумагой, на срез наносят кайлю 1—0,5%-ного раствора флоро-глюцина в 50%-ном спирте. Через несколько секунд, оттянув раствор фильтровальной бумагой, срез обрабатывают концентрированной соляной кислотой. Флоро-глюцин необходимо удалить со стекла потому, что реакция идет только в присутствии концентрированной кислоты и нельзя допускать ее разбавления. Одревесневшие оболочки приобретают вишнево-красный цвет, слабоодревесневшие выглядят более светлыми (розовыми), а неодревесневшие окраску не изменяют. При действии крепкой соляной кислоты срез просветляется, что значительно облегчает изучение объекта. После проведения реакции кислоту удаляют фильтровальной бумагой и заменяют ее каплей глицерина, после чего срез накрывают покровным стеклом и переходят к рассмотрению объекта (вместо глицерина употреблять воду не рекомендуется, так как в воде довольно быстро обесцвечиваются одревесневшие оболочки).
При работе с кислотой необходимо соблюдать ряд предосторожностей, так как ее пары вредно действуют на металлические части микроскопа, линзы объективов, а также на одежду и организм работающего. В связи с этим посуду с кислотой необходимо держать закрытой, а реакцию проводить на столе, отодвинув предметное стекло от микроскопа.
Цветную реакцию на одревеснение можно также получить, действуя на препараты водным раствором сернокислого анилина (см. с. 220). При этом одревесневшие оболочки приобретают лимонно-желтый цвет.
Если срез очень толстый и каменистые клетки лежат в несколько слоев, то, сняв покровное стекло и отыскав невооруженным глазом группы окрашенных каменистых клеток, можно раздавить их скальпелем.
В зависимости от установки трубы микроскопа каменистые клетки можно видеть либо с поверхности, либо в оптическом разрезе. Если клетку рассматривать в разрезе, то в толще ее оболочки иногда заметна слоистость, параллельная поверхности клетки. Оболочка пронизана ветвящимися поров ы ми каналами: канал, начинающийся в полости клетки и проходящий через толщу вторичной оболочки, нередко разделяется на 2—3 канала, доходящих до первичной оболочки. Такое «ветвление» на самом деле представляет собой результат слияния отдельных поровых каналов, происходящего в процессе утолщения оболочки.
Если рассматривать поры в смежных стенках клеток, то можно видеть, что поровый канал одной клетки служит продолжением такого же порового канала соседней клетки. Их разделяет тонкая мембрана.
Рис. 2. Каменистые клетки из околоплодника груши: п. о. — первичная оболочка, в. о. — вторичная оболочка, п. кан. — поровые каналы в плане и в разрезе, мж — межклетники, т. к. — тонкостенные клетки, п. к. — полость клетки, сл — слои вторичной оболочки
На препарате часто бывают видны каналы, как бы обрывающиеся в толще оболочки. Это объясняется тем, что поры проходят не строго по радиусу, а изгибаются и оказываются вне плоскости оптического сечения. Продолжение этих поровых каналов можно увидеть, опуская или поднимая трубу микроскопа микрометрен-ным винтом. Поровые каналы в плане выглядят как небольшие овальные или округлые отверстия, открывающиеся в полость клетки. Диаметр отверстий соответствует ширине канала.
Если клетку рассматривать с поверхности, то полость клетки и слоистость оболочки незаметны, а поровые каналы, пронизывающие всю верхнюю (или нижнюю) стенку, видны в плане.
Задание. При большом увеличении микроскопа зарисовать: а) две-три каменистые клетки в оптическом разрезе и с поверхности, отметив в них первичную оболочку, слоистую вторичную оболочку, поры в плане и в разрезе; б) тонкостенные клетки мякоти плода, окружающие группы каменистых клеток.
Начать рисунок удобнее с контуров каменистых клеток, наметив мембрану, состоящую из двух первичных оболочек и межклеточного вещества, затем показать очертания полостей клеток, после чего можно перейти к зарисовке пор в плане и в разрезе. Поры в разрезе изображают в виде тонких каналов, наружные концы которых упираются в первичную оболочку, а внутренние открываются в полость клетки. Слоистость, если она видна, можно показать тонкими линиями.
Оболочки каменистых клеток скорлупы ореха лещины обыкновенной (Corylus avellana L.)
Околоплодник (скорлупа) ореха лещины состоит из каменистых клеток с сильно утолщенными одревесневшими оболочками, в которых хорошо видна слоистость. Так как сделать тонкий срез такого околоплодника практически невозможно, пользуются мацерированным материалом.
Небольшие кусочки скорлупы осторожно кипятят в пробирке с азотной кислотой в течение нескольких минут. В результате сильного окислительного процесса разрушается склеивающее клетки межклеточное вещество, происходит мацерация. Реакция протекает очень бурно, с выделением окислов азота в виде бурых паров. Пробирку периодически снимают с огня и встряхивают, следя за тем, чтобы пенящаяся жидкость не выплеснулась. Работать следует в вытяжном шкафу, так как выделяющиеся окислы азота ядовиты. Для ускорения реакции в азотную кислоту можно добавить несколько кристалликов бертолетовой соли (КС103).
После мацерации кислоту сливают, материал несколько раз промывают водой и хранят в спирте.
Каплю взвеси, состоящую из отдельных мацерированных клеток или их небольших групп, наносят на предметное стекло и добавляют воду. Клетки рассматривают сначала при малом, а затем при большом увеличениях микроскопа.
Клетки могут быть округлыми, продолговатыми, ромбическими, несколько разветвленными и т. д. Толщина оболочки у разных клеток неодинакова. В клетках с сильно утолщенными оболочками полости очень малы.
В некоторых клетках хорошо видна слоистость вторичной оболочки, пронизанной многочисленными узкими поровыми каналами. Их настолько много, что оболочка кажется исчерченной в радиальном направлении. Так выглядит клетка в оптическом разрезе. Если клетку рассматривать с поверхности, то поры видны в плане; они имеют округлые или щелевидные очертания.
Задание. При большом увеличении зарисовать две-три клетки, отметить слоистость оболочки и показать вид поровых каналов при разной установке трубы микроскопа. На рисунке число поровых каналов можно сократить.
Объектами для изучения строения оболочки каменистых клеток могут служить также клетки мякоти плодов айвы, рябины, мацерированной скорлупы (внутриплодника) грецких орехов, сливы, вишни, абрикоса и т. п.
Анатомия растений - Оболочкаgardenweb.ru
Клетка
На заре развития жизни на Земле все клеточные формы были представлены бактериями. Они всасывали органические вещества, растворённые в первичном океане, через поверхность тела.
Со временем некоторые бактерии приспособились производить органические вещества из неорганических. Для этого они использовали энергию солнечного света. Возникла первая экологическая система, в которой эти организмы были производителями. В результате этого в атмосфере Земли появился кислород, выделяемый этими организмами. С его помощью можно из той же самой пищи получить гораздо больше энергии, а добавочную энергию использовать на усложнение строения тела: разделение тела на части.
Одно из важных достижений жизни — разделение ядра и цитоплазмы. В ядре находится наследственная информация. Специальная мембрана вокруг ядра позволила защитить от случайных повреждений. По мере необходимости цитоплазма получает из ядра команды, направляющие жизнедеятельность и развитие клетки.
Организмы, у которых ядро отделено от цитоплазмы, образовали надцарство ядерных (к ним относятся — растения, грибы, животные).
Таким образом, клетка — основа организации растений и животных — возникла и развилась в ходе биологической эволюции.
Даже не вооружённым глазом, а ещё лучше под лупой можно видеть, что мякоть зрелого арбуза состоит из очень мелких крупинок, или зёрнышек. Это клетки — мельчайшие «кирпичики», из которых состоят тела всех живых организмов, в том числе и растительных.
Жизнь растения осуществляется соединённой деятельностью его клеток, создающих единое целое. При многоклеточности частей растения существует физиологическое разграничение их функций, специализация различных клеток в зависимости от местоположения их в теле растения.
Растительная клетка отличается от животной тем, что имеет плотную оболочку, покрывающую внутреннее содержимое со всех сторон. Клетка не является плоской (как её принято изображать), она скорей всего похожа на очень маленький пузырёк, наполненный слизистым содержимым.
Рассмотрим клетку как структурно-функциональную единицу организма. Снаружи клетка покрыта плотной клеточной стенкой, в которой имеются более тонкие участки — поры. Под ней находится очень тонкая плёнка — мембрана, покрывающая содержимое клетки — цитоплазму. В цитоплазме есть полости — вакуоли, заполненные клеточным соком. В центре клетки или около клеточной стенки расположено плотное тельце — ядро с ядрышком. От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой. По всей цитоплазме распределены мелкие тельца — пластиды.
Живая часть клетки — это ограниченная мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров и внутренних мембранных структур, участвующих в совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Важной особенностью является то, что в клетке нет открытых мембран со свободными концами. Клеточные мембраны всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон.
Современная обобщенная схема растительной клетки
Плазмалемма (наружная клеточная мембрана) — ультрамикроскопическая плёнка толщиной 7,5 нм., состоящая из белков, фосфолипидов и воды. Это очень эластичная плёнка, хорошо смачивающаяся водой и быстро восстанавливающая целостность после повреждения. Имеет универсальное строение, т.е.типичное для всех биологических мембран. У растительных клеток снаружи от клеточной мембраны находится прочная, создающая внешнюю опору и поддерживающая форму клетки клеточная стенка. Она состоит из клетчатки (целлюлозы) — нерастворимого в воде полисахарида.
Плазмодесмы растительной клетки, представляют собой субмикроскопические канальцы, пронизывающие оболочки и выстланные плазматической мембраной, которая таким образом переходит из одной клетки в другую, не прерываясь. С их помощью происходит межклеточная циркуляция растворов, содержащих органические питательные вещества. По ним же идёт передача биопотенциалов и другой информации.
Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры.
Клеточная оболочка имеет хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисахаридной природы. Оболочка растительной клетки продукт деятельности цитоплазмы. В её образовании активное участие принимает аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.
Строение клеточной мембраны
Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, — сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур в единую систему и обеспечении взаимодействия между ними в процессах клеточного метаболизма.
Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества.
Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.
Цитоплазматические образования – органеллы
Органеллы (органоиды) — структурные компоненты цитоплазмы. Они имеют определённую форму и размеры, являются обязательными цитоплазматическими структурами клетки. При их отсутствии или повреждении клетка обычно теряет способность к дальнейшему существованию. Многие из органоидов способны к делению и самовоспроизведению. Размеры их настолько малы, что их можно видеть только в электронный микроскоп.
Ядро
Ядро — самая заметная и обычно самая крупная органелла клетки. Оно впервые было подробно исследовано Робертом Броуном в 1831 году. Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. По форме оно достаточно изменчиво: может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным.
Ядро играет значительную роль в жизни клетки. Клетка, из которой удалили ядро, не выделяет более оболочку, перестаёт расти и синтезировать вещества. В ней усиливаются продукты распада и разрушения, вследствие этого она быстро погибает. Образование нового ядра из цитоплазмы не происходит. Новые ядра образуются только делением или дроблением старого.
Внутреннее содержимое ядра составляет кариолимфа (ядерный сок), заполняющая пространство между структурами ядра. В нём находится одно или несколько ядрышек, а также значительное количество молекул ДНК, соединённых со специфическими белками — гистонами.
Строение ядра
Ядрышко
Ядрышко — как и цитоплазма, содержит преимущественно РНК и специфические белки. Важнейшая его функция заключается в том, что в нём происходит формирование рибосом, которые осуществляют синтез белков в клетке.
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.
Аппарат Гольджи
В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.
Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.
Лизосомы
Лизосомы представляют собой мелкие пузырьки, ограниченные мембраной основная функция которых — осуществление внутриклеточного пищеварения. Использование лизосомного аппарата происходит при прорастании семени растения (гидролиз запасных питательных веществ).
Строение лизосомы
Микротрубочки
Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.
Строение микротрубочки
Вакуоль
Вакуоль — важнейшая составная часть растительных клеток. Она представляет собой своеобразную полость (резервуар) в массе цитоплазмы, заполненную водным раствором минеральных солей, аминокислот, органических кислот, пигментов, углеводов и отделённую от цитоплазмы вакуолярной мембраной — тонопластом.
Цитоплазма заполняет всю внутреннюю полость только у самых молодых растительных клеток. С ростом клетки существенно изменяется пространственное расположение вначале сплошной массы цитоплазмы: у неё появляются заполненные клеточным соком небольшие вакуоли, и вся масса становится ноздреватой. При дальнейшем росте клетки отдельные вакуоли сливаются, оттесняя к периферии прослойки цитоплазмы, в результате чего в сформированной клетке находится обычно одна большая вакуоль, а цитоплазма со всеми органеллами располагаются около оболочки.
Водорастворимые органические и минеральные соединения вакуолей обусловливают соответствующие осмотические свойства живых клеток. Этот раствор определённой концентрации является своеобразным осмотическим насосом для регулируемого проникновения в клетку и выделения из неё воды, ионов и молекул метаболитов.
В комплексе со слоем цитоплазмы и её мембранами, характеризующимися свойствами полупроницаемости, вакуоль образует эффективную осмотическую систему. Осмотически обусловленными являются такие показатели живых растительных клеток, как осмотический потенциал, сосущая сила и тургорное давление.
Строение вакуоли
Пластиды
Пластиды — самые крупные (после ядра) цитоплазматические органоиды, присущие только клеткам растительных организмов. Они не найдены только у грибов. Пластиды играют важную роль в обмене веществ. Они отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой, а некоторые их типы имеют хорошо развитую и упорядоченную систему внутренних мембран. Все пластиды едины по происхождению.
Хлоропласты — наиболее распространённые и наиболее функционально важные пластиды фотоавтотрофных организмов, которые осуществляют фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к образованию органических веществ и выделению свободного кислорода. Хлоропласты высших растений имеют сложное внутреннее строение.
Строение хлоропласта
Размеры хлоропластов у разных растений неодинаковы, но в среднем диаметр их составляет 4-6 мкм. Хлоропласты способны передвигаться под влиянием движения цитоплазмы. Кроме того, под воздействием освещения наблюдается активное передвижение хлоропластов амебовидного типа к источнику света.
Хлорофилл — основное вещество хлоропластов. Благодаря хлорофиллу зелёные растения способны использовать световую энергию.
Лейкопласты (бесцветные пластиды) представляют собой чётко обозначенные тельца цитоплазмы. Размеры их несколько меньше, чем размеры хлоропластов. Более и однообразна и их форма, приближающая к сферической.
Строение лейкопласта
Встречаются в клетках эпидермиса, клубнях, корневищах. При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры. Лейкопласты содержат ферменты, с помощью которых из излишков глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в них синтезируется крахмал, основная масса которого откладывается в запасающих тканях или органах (клубнях, корневищах, семенах) в виде крахмальных зёрен. У некоторых растений в лейкопластах откладываются жиры. Резервная функция лейкопластов изредка проявляется в образовании запасных белков в форме кристаллов или аморфных включений.
Хромопласты в большинстве случаев являются производными хлоропластов, изредка — лейкопластов.
Строение хромопласта
Созревание плодов шиповника, перца, помидоров сопровождается превращением хлоро- или лейкопластов клеток мякоти в каратиноидопласты. Последние содержат преимущественно жёлтые пластидные пигменты — каратиноиды, которые при созревании интенсивно синтезируются в них, образуя окрашенные липидные капли, твёрдые глобулы или кристаллы. Хлорофилл при этом разрушается.
Митохондрии
Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.
Строение митохондрии
Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть — сеть каналов, трубочек, пузырьков, цистерн, расположенных внутри цитоплазмы. Открыта в 1945 году английским учёным К. Портером, представляет собой систему мембран, имеющих ультрамикроскопическое строение.
Строение эндоплазматической сети
Вся сеть объединена в единое целое с наружной клеточной мембраной ядерной оболочки. Различают ЭПС гладкую и шероховатую, несущую на себе рибосомы. На мембранах гладкой ЭПС находятся ферментные системы, участвующие в жировом и углеводном обмене. Этот тип мембран преобладает в клетках семян, богатых запасными веществами (белками, углеводами, маслами), рибосомы прикрепляются к мембране гранулярной ЭПС, и во время синтеза белковой молекулы полипептидная цепочка с рибосомами погружается в канал ЭПС. Функции эндоплазматической сети очень разнообразны: транспорт веществ как внутри клетки, так и между соседними клетками; разделение клетки на отдельные секции, в которых одновременно проходят различные физиологические процессы и химические реакции.
Рибосомы
Рибосомы — немембранные клеточные органоиды. Каждая рибосома состоит из двух не одинаковых по размеру частичек и может делиться на два фрагмента, которые продолжают сохранять способность синтезировать белок после объединения в целую рибосому.
Строение рибосомы
Рибосомы синтезируются в ядре, затем покидают его, переходя в цитоплазму, где прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети или располагаются свободно. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут функционировать по одиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы.
biouroki.ru
